Обозначения:

А - · - доминантный ген от одного родителя
А - ° - рецессивный ген от одного родителя
АА - · · - пара доминантных генов, по одному от каждого из родителей
аа - ° ° - пара рецессивных генов, по одному от родителя
Аа - · ° - доминантный ген от одного родителя и рецессивный - от другого, составляющие доминантно - рецессивную пару генов.

Объяснение вариантов:

1. Оба родителя имеют по два доминантных гена, поэтому все их потомки будут "чистыми" по этому признаку - все АА.
2. Один родитель "чистый" по доминантному фактору (АА), другой только выглядит "чистым", но несет рецессивный ген (Аа). Поэтому все потомки будут выглядеть "чистыми" от рецессивного признака, но на самом деле половина потомков будет действительно "чистой", имея по два доминантных гена (АА), вторая половина будет выглядеть "чистой", но каждый из них будет иметь рецессивный ген, т.е. будет его носителем (Аа). Соотношение АА : Аа - 1:1.
3. Один родитель внешне проявляет доминантный признак, но является носителем рецессивного гена (Аа). При спаривании с партнером, который несет два рецессивных гена и, естественно, внешне проявляет этот признак, половина потомков будет подобна первому партнеру (Аа), вторая - второму. Т.о., весь помет будет носителем данного признака, только первые будут скрытыми носителями, а вторые - явными. Это особенно важно понимать для тех случаев, когда признак, определяемый рецессивным геном, особо нежелателен для породы.
4. Оба родителя проявляют доминантный признак, но каждый несет рецессивный, не проявляющий себя, ген. В помете будет одна часть потомков чисто "доминантных", имеющих два А (АА); две части потомков, внешне проявляя доминантный признак и поэтому, не отличаясь от первых, скрыто будут нести и рецессивный признак, имея Аа; одна часть потомков будет проявлять рецессивный признак, имея два рецессивных гена (аа). Т.е., соотношение потомков, проявляющих признак определяемый геном А будет 3:1, а истинное распределение носителей рецессивного и доминантного генов будет следующим: АА : Аа : аа - 1 : 2 : 1.
5. В этой паре - один родитель "чистый" доминант (АА), другой имеет два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.
6. Оба родителя проявляют рецессивный признак, так как несут по два рецессивный гена (аа). Весь помет этой пары также будет нести этот признак, и передавать его потомкам дальше в явной форме до тех пор, пока не будут спарены с партнером несущим доминантный ген. В этом случае исход спаривания будет как в паре 3 и 5.
Ожидаемое соотношение расщепления потомков по тому или иному признаку приблизительно оправдывается при помете не менее 16 щенков. Для помета обычного размера - 6-8 щенков - можно говорить лишь о большей или меньшей вероятности проявления признака, определяемого рецессивным геном, для потомков определенной пары производителей с известным генотипом.

Доминантные гены

Присутствие доминантного гена всегда явно и внешне проявляется соответствующим признаком. Поэтому доминантные гены, несущие нежелательный признак, представляют для селекционера значительно меньшую опасность, чем рецессивные, так как их присутствие всегда проявляется, даже если доминантный ген "работает" без партнера (Аа).
Но, видимо, для того, чтобы усложнить дело, не все гены являются абсолютно доминантными или рецессивными. Другими словами, некоторые более доминантны, чем другие и наоборот. Например, некоторые факторы, определяющие окрас шерсти могут быть доминантными, но все же внешне не проявляться, если их не поддержат другие гены, иногда даже рецессивные.
Спаривания не всегда дают соотношения в точном соответствии с ожидаемыми средними результатами и для получения достоверного результата от данного спаривания нужно произвести большой помет или большое число потомков в нескольких пометах.
Некоторые внешние признаки могут быть "доминантными" в одних породах и "рецессивными" в других. Другие признаки могут быть обусловлены множественными генами или полугенами, не являющимися простыми доминантами или рецессивами по Менделю. В результате генетика становится слишком сложной, чтобы быть понятой средним собаководом!

Мутации

Мутация - внезапное изменение гена. Она проявляется в первом же поколении потомков, если мутантный ген будет доминантным. Но рецессивный ген - мутант может скрытно наследоваться в течение нескольких поколений до тех пор, пока в родительскую пару не подберутся два носителя такого гена. Только тогда появится потомок, проявляющий результат мутации этого гена.
Многие экстерьерные изменения вызваны мутациями. Классическим примером этого являются породы с квадратной мордой, такие, как ранние мастифы сотни лет тому назад, и все породы с укороченной мордой, например, пекинесы, мопсы, бульдоги. Такие породы, как бассеты, пекинесы и таксы страдают от наследственно закрепленной мутации, вызывающей деформацию известную под названием ахондроплазия (неправильное развитие трубчатых костей конечностей до рождения, выражающееся в уменьшении их длины).
Мутации бывают естественными, но могут вызываться также и искусственно, например, ионизирующим излучением (радиацией). Медикаменты и яды могут быть другой причиной и вызывают обычно вредные мутации. Влияние окружающей среды также может сказаться на частоте мутаций. Интересно, что мутации наследуются, т.е. всегда воспроизводятся, так что новые характеристики или признаки могут появляться постоянно.

Летальные гены

Это гены, вызывающие гибель организма до достижения им половой зрелости. Летальные гены являются рецессивными, вот несколько примеров проявления их влияния: "заячья губа и волчья пасть" - дефект развития верхней челюсти, гемофилия - отсутствие у крови способности свертываться, "рассасывание плодов" у внешне благополучной суки и т.д.
Полулетальные гены, например гены, определяющие двусторонний крипторхизм, в конечном счете, становятся летальными для породы в результате ее вымирания. Щенки с "волчьей пастью", если их не оперировать, не могут сосать, и поэтому погибают. Серо-голубой с черным крапом окрас связан с полулетальным геном и, если он унаследован от обоих родителей, то этот потомок может быть слепым, глухим или бесплодным. По этой причине двух собак такого окраса никогда не спаривают. Практически было бы лучше всего считать этот окрас дисквалифицирующим во всех породах.
Разумное собаководство осуществляется при комбинировании двух основных типов разведения - ИНБРИДИНГА и ЛАЙНБРИДИНГА, но время от времени необходим и разумный АУТКРОССИНГ. В среднем, потомство при всех типах разведения будет практически равным, но там, где применялся инбридинг, особенно в чрезмерной степени, потомство будет или значительно лучше, или много хуже.
Следует также помнить, что даже самый выдающийся племенной кобель не будет в генетическом смысле одинаково хорошо подходить для всех сук.

Инбридинг

Инбридинг - это спаривание близких родственников, например, отца с дочерью, матери с сыном, брата с сестрой и т.п. Инбридинг никогда не следует применять, если нет уверенности в том, что поголовье абсолютно здорово, как физически, так и психически. При таком способе разведения строго обязательна отбраковка всего племенного материала, не удовлетворяющего стандартам. Если худшие щенки не уничтожаются, им не следует выдавать родословных и уж, конечно, никогда не следует получать от них потомства.
Некоторая часть лучшего в мире поголовья лошадей, коров, свиней, собак и других домашних животных была получена путем инбридинга. Но, применяя инбридинг без достаточных знаний, можно погубить породу за несколько генераций. Возможно за одну генерацию и уж, конечно, за две инбридинг покажет все недостатки, которые генетически заложены в породе. Следует еще раз подчеркнуть, что устранение из дальнейшей племенной работы всех неудачных потомков очень существенно при инбридинге.
Начинающим собаководам, которые не знают собак, перечисленных в родословной по крайней мере на четыре поколения назад, не целесообразно пытаться применять инбридинг. Рискованные эксперименты очень дорого стоят и могут принести большие огорчения. Бывает, что инбридинг выявляет недостатки предков, отстоящих на несколько поколений назад.

Лайнбридинг

Лайнбридинг подобен инбридингу - спариваются также родственники, но их общий предок обнаруживается только в третьем - четвертом поколении. Конечно, чем более дальнее родство, тем больше будет варьировать тип получаемых потомков. Поэтому для среднего разведенца разумнее обезопасить себя и применять для своих собак тесный лайнбридинг. При лайнбридинге, так же как и при инбридинге, очень важно устранять из племенной работы всех собак, которые не удовлетворяют стандарту.

Ауткроссинг

Ауткроссинг (аутбридинг) - это спаривание неродственных производителей. К нему прибегают когда нужно ввести какую-либо специфическую характеристику от другой линии, или для исправления недостатка, проникшего в линию в части физических или психических характеристик.
Иногда весьма тщательно продуманные спаривания дают разочаровывающие разведенца результаты и он, запутавшись окончательно, делает полный ауткроссинг от которого ожидает всякой смеси щенков, но неожиданно кобель и сука каким-то образом удивительно подходят друг к другу и дают выдающихся прекрасных щенков. Таким образом, один полный ауткроссинг может исправить недостаток, но будьте осторожны - потомки таких скрещиваний редко бывают выдающимися племенными кобелями и суками и не производят сами отличного потомства, если только не были спарены "назад", т.е. линейно инбридированы с кобелем или сукой их собственной кровной линии, которая обладает доминантными генами для требуемой характеристики.
Но простое копирование схем удачного разведения не принесет ожидаемого успеха собаководу. Иногда незнание разведенцем качества предков его племенных собак приносит породе так много вреда, что к тому времени, когда он осознает масштабы ущерба, часто уже слишком поздно, чтобы что-либо исправить. Поэтому собаковод, прежде чем заняться разведением собак, обязан узнать как можно больше о выбранной породе, о недостатках наиболее часто встречающихся в ней, о лучших и худших предках племенных собак, с которыми он собирается вести разведение.

Собаководы должны все время помнить, что они
ТОЛЬКО ВРЕМЕННЫЕ ОПЕКУНЫ выбранной ими породы!

Чаще всего причиной недостатков и отклонений от нормы являются рецессивные гены. С приблизительной достоверностью можно считать: если потомок проявляет характеристику, которой не было ни у одного из родителей, то эта характеристика определяется рецессивным геном.
Например, если у обоих родителей темные глаза или мочки носа, а у щенка они светлые, значит у обоих родителей был предок с рецессивным геном, определяющим такой признак, и они этот ген унаследовали. При сведении этих собак в пару гены сошлись вместе - в результате темноглазые родители дали светлоглазого потомка. Если этого потомка спарить с аналогичной собакой со светлыми глазами, имеющей темноглазых родителей, ни один из их щенков не будет иметь темных глаз.
Этот принцип применим также к порокам, которые определяются простым рецессивным геном, как, например, волчья пасть или глухота. Отсюда понятно, как легко сохраняется и распространяется в породе недостаток, определяемый рецессивным геном, особенно если носителем его является популярный племенной кобель, который за свою жизнь может дать несколько сотен потомков. Даже если он несет всего лишь один рецессивный ген, определяющий серьезный недостаток, понятно, не проявляя этот недостаток сам, он может быстро распространить этот недостаток в породе. К тому времени, когда это обнаружится уже невозможно будет что-либо исправить, особенно если потомки этого кобеля использовались широко.
Когда при разведении собак стремятся к экстремальным характеристикам, почти обязательно происходит ухудшение породы. Собаки тех пород, которые, несмотря на вмешательство человека, остаются близкими по конституции их диким предкам, не очень страдают от различных дефектов, закрепленных в других породах как отличительный признак. Если бы собаководы сознавали, какие несчастья и страдания они причиняют своим собакам, не говоря уж об оплате ветеринарных услуг по выправлению характеристик экзотических пород, то они уже решили бы, что разумнее изменить стандарты. Собаководы легко перестают соображать, когда речь идет об их собаках, хотя они щедры на внимание к ним, но быстро становятся слепыми и честно не замечают трагедий, которые они разводят. Можно привести лишь некоторые примеры, полный список был бы слишком длинный: всегда бывают трудные роды, когда черепа и тазовые отверстия по размерам не соответствуют друг другу (например, у бостон-терьеров и французских бульдогов); укороченные конечности изменяют положение подвздошных костей таза, при этом тазовое отверстие оказывается слишком низко и если у собак такой породы отвислый живот, роды будут трудными (например, у шотландских терьеров); слишком длинная спина и поясница дают дополнительную нагрузку на позвоночник что выражается в заболевании межпозвонковых хрящей (таксы, бассеты); слишком короткие морды затрудняют дыхание, у этих пород очень часто, во всяком случае, чаще, чем у других, рождаются щенки с "волчьей пастью" (пекинесы); утрированно свободная кожа образует глубокие складки, где часто возникают опрелости, обтянутые кожей веки перестают защищать глаза, где возникает стойкий хронический конъюнктивит (бладхаунд); слишком узкий ушной проход и шерсть, растущая здесь, создают условия для стойких заболеваний ушей (фок-терьеры, пудели); и много-много других…

К сожалению, в собаководстве природе не позволяют играть присущую ей роль, всех слабых щенков спасают, выкармливают, а потом еще получают от них потомство, тогда как в природе они должны были бы умереть. Закон природы "выживает наиболее приспособленный к жизни" нельзя нарушать безнаказанно. Хорошо еще, что многие собаки с наследственными дефектами бесплодны или менее плодовиты, так что самые страшные недостатки не сохраняются в породе, как могли бы при помощи "добрых" собаководов.
У собак, так же как и у других животных, всегда правильно спаривать лучшее с лучшим, только тогда собаковод может надеяться на лучший результат. Есть много характеристик и признаков, которые определяются не единственной парой генов, а большим числом генов. У борзых, например, невозможно предвидеть скорость бега, так как она определяется комбинацией большого числа наследственных факторов, т.е. нет доминантных или рецессивных признаков для скорости бега. Однако известно, что у некоторых семей или линий скорость выше. Таким образом, снова спаривание лучшего с лучшим в течение длительного времени, безусловно, даст лучшее.
Путем наблюдения собаковод вскоре установит, какие гены являются доминантными. Но, по моему мнению, значительно важнее для собаковода знать, какие гены являются рецессивными, так как именно они требуют наибольшего внимания при разведении. К сожалению, не все признаки определяются одинаково для всех пород доминантными или рецессивными генами. Это особенно относится к окрасу шерсти.
Может быть, стоит еще раз повторить, что если у щенка есть признаки, не присущие ни одному из его родителей, то эти признаки контролируются рецессивными генами.
Здесь полезно привести перечень наиболее часто встречающихся признаков, определяемых рецессивными генами для большинства пород:

Перекус, Маленькие уши, Недокус, Стоячие уши (для большинства пород), Светлая мочка носа, Длинная шерсть (рецессивна для гладкошерстных), Светлые глаза, Гладкая (короткая) шерсть (рецессивна для длинношерстных), Длина конечностей (для большинства пород), Мягкая шерсть (рецессивна для жесткошерстных), Короткая морда, Прямая шерсть (рецессивна для курчавых)

Многие из тяжелых наследственных пороков также контролируются генами, которые являются рецессивными для большинства пород, например: заячья губа, волчья пасть, перекрученный хвост, глухота, врожденная грыжа, прибылые пальцы, боязнь резких звуков, мочеиспускание при возбуждении, заворот века, выворот века, альбинизм склонность к образованию камней в мочевом пузыре, гемофилия, утолщение и заворачивание губ, катаракта и пр.
Окрас шерсти и пигментация для многих пород жестко закреплены требованиями стандарта. Эти признаки одни из наиболее сложных с точки зрения наследования, так как контролирующие гены могут быть доминантны для одной породы и рецессивны для другой, контролируя при этом один и тот же окрас. Что касается пигментации, то у всех пород коричневая или светлая мочка носа, светлые глаза, общее ослабление пигментации определяются рецессивными генами. Если разведение требуется вести по окрасам, нужно сделать перечень всех рецессивных окрасов известных в данной породе. Для тех, кто действительно интересуется разведением по окрасам, я настойчиво рекомендую книгу Кларенса Литла “Наследуемость окрасов шерсти у собак”.

Обобщение

Одна из величайших трагедий, постигающих собаковода - это так называемая “питомниковая слепота”. Этот термин обозначает, что собаковод не видит недостатков у разводимых им собак, но очень хорошо умеет разглядеть недостатки поголовья других питомников. Имеется, однако, еще один, возможно даже больший недостаток у собаководов, так называемая “породная слепота”. Это случается, когда недостаток не только вполз, а уже укоренился в породе, а эксперты в ринге пропускают его, так как очень немного есть собак не имеющих такого недостатка. В конце концов, недостаток становится принятым для породы. Так было, например, с вывихом коленного сустава.
Честность собаковода в признании ошибок, в их открытом обсуждении очень существенна, но может быть главная ответственность за разведение лучших собак в действительности лежит на экспертах выставок. Если они никогда не поставят первой собаку с серьезными недостатком, собаководы, очевидно, не будут тратить деньги и выставлять таких собак, так как поймут, что собака с этими недостатками не имеет шансов на выставке. Но пока собаководам позволяют выигрывать с нездоровыми собаками, то, принимая во внимание природу человека, такие собаки будут не только продолжать экспонироваться, но их также будут использовать для разведения. Некоторым экспертам приятно писать в своих отчетах, что данная собака или даже все собаки данной породы, которые были или осмотрены, замечательно здоровы, в то время как физически большинство из них были фантастически нездоровы.
Это плохая услуга породе, но таким льстивым образом не проведешь серьезного собаковода, который строго следит за тем, чтобы в породу не “впустить” недостатки, особенно те, которые нарушают здоровье и грозят самому существованию собаки, такие как катаракта, заворот век, сумеречная слепота и суставные дисплазии.
Сейчас выставляется слишком много собак и может быть иметь лучше меньше да лучше, но, к сожалению, “собачья игра” всегда была довольно привлекательной для политиков от собаководства. Тем не менее, с течением времени, несмотря на неважных экспертов и невежественность собаководов, большинство пород улучшилось и продолжает улучшаться, особенно по внешнему виду. Такой вывод можно сделать, сравнивая сегодняшних представителей пород с фотографиями, снятыми 50 лет назад.
К сожалению, есть чрезвычайно много собаководов, которые “не видят” собаку и поэтому совершенно искренне неспособны заметить недостатки, а, следовательно, и достоинства. Человек действительно рождается с природным умением видеть животное, тогда он может выбрать хорошую собаку в любой породе. Экспертами тоже рождаются, а не делаются, хотя знания, конечно, могут накапливаться.
Наиболее трудно определить лучшую собаку, когда приходится выбирать из большого числа плохих или средних собак. Во всех отношениях великолепный экземпляр с одним заметным недостатком лучше, чем средняя собака, у которой отсутствуют как очень хорошие, так и очень плохие качества. Совершенно очевидно, что легче при дальнейшем племенном использовании потомков этих собак будет избавиться от одного недостатка, чем пытаться ввести в породу одновременно много хороших качеств.